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Röm. Schicksalsgöttin

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Die Stigmen sind schwarz. Es tragt auffällige gelbe Stacheln. Die Mundwerkzeuge sind ebenso schwarz gefärbt. Die Körperoberfläche ist anders als in den vorhergehenden Stadien glatt.

Sie ist in den eingangs erwähnten drei Farbvarianten gefärbt, wobei dunkelbraune Tiere sehr selten auftreten. Am Hinterleibsrücken finden sich zahlreiche schwarze Punkte, die Stigmen sind deutlich schwarz hervortretend.

Nach jeder Häutung dauert es immer eine kurze Zeit, bis die neue Körperfärbung ausgebildet ist. Die frische Puppe ist gelb bis cremefarben und kann am Rücken leicht grünlich angehaucht sein.

Der Saugrüssel ist mit dem Hinterleib bündig verschmolzen. Der Kremaster ist unter dem Rasterelektronenmikroskop als stark gefaltet erkennbar.

Am siebten Segment finden sich in der Puppenhaut einige wenige mikroskopisch kleine Senken, in deren Mitte Borstenhärchen sitzen. Der Totenkopfschwärmer ist kaum mit anderen Schwärmerarten zu verwechseln, lediglich Acherontia styx , dessen Verbreitungsgebiet sich im Nahen Osten mit dem des Totenkopfschwärmers überschneidet, sieht ihm ähnlich.

Diese Art unterscheidet sich vom Totenkopfschwärmer durch zwei statt einer mittigen dunklen Binde auf der Unterseite der Vorderflügel, einen orangen, statt gelben Punkt auf der Mitte der Vorderflügel, eine dunklere Totenkopfzeichnung sowie einen schwach bläulichen Fleck im Analwinkel jeweils auf der Oberseite der Hinterflügel, der von der schwarzen Submarginalbinde umschlossen wird.

Ein einzelnes Männchen wurde im Nordosten Kasachstans Pawlodar gefunden. Sie fliegt jedoch gelegentlich im Sommer als Wanderfalter weiter nach Norden und kann dabei auch weit über Frankreich und Italien nach Nordeuropa und auch nach Island vordringen.

Die Tiere besiedeln offene, verbuschte Lebensräume, in denen Nachtschattengewächse wachsen, insbesondere auch Regionen, in denen Kartoffeln landwirtschaftlich angebaut werden.

Sie bevorzugen dabei trockene und sonnige Gegenden. Die Falter halten sich bevorzugt in den niederen Höhenlagen auf, [14] so sind etwa aus Baden-Württemberg Falterfunde vom Flachland bis in die hochmontane Stufe des Schwarzwalds um Meter Seehöhe dokumentiert.

Wie auch die anderen Arten der Gattung Acherontia können sowohl die Männchen als auch die Weibchen des Totenkopfschwärmers schrille, pfeifende Geräusche erzeugen.

Durch Kontraktion von zwei kräftigen mit dem Schlund Pharynx verbundenen Muskeln wird die Pharynxdecke gehoben und Luft durch den Saugrüssel eingesogen.

Gleichzeitig wird die Speiseröhre Ösophagus verschlossen, sodass die Luft nur die Mundhöhle füllt. Ein Teil der Luft streicht dabei auch durch die Mundöffnung, wobei der Epipharynx aufwärts gebogen wird, um durch einen Depressormuskel wieder nach unten gedrückt zu werden.

Durch rasches Abwechseln dieses Vorgangs wird die Mundöffnung abwechselnd kurz geöffnet und geschlossen und so werden Schallwellen, ähnlich wie in einer mechanischen Sirene erzeugt.

Das Schwingen des Epipharynx erzeugt so einen Ton zwischen und Hz , wobei diese Trägerfrequenz mit etwa Impulsen pro Sekunde moduliert wird. Ein so erzeugter Laut dauert etwa eine Sechstelsekunde und hat somit 40 bis 50 Impulse.

Der so entstehende Ton dauert nur eine Sechzehntelsekunde, ist schwächer und mehr pfeifend; der Hauptton während des Einatmens ist lauter und klingt kratzender.

Die Falter pfeifen meist nur, wenn sie stark beunruhigt werden, etwa bei Berührung. Insbesondere bei Männchen ist die Lauterzeugung auch in der Nähe eines Weibchens oder kurz nach der Ankunft an einer Lichtquelle zu vernehmen.

Werden die Falter gestört, entfalten sie ihre Flügel und laufen hüpfend unruhig umher und erzeugen pfeifende Geräusche.

Sie fliegen jedoch nicht ab, sondern kriechen unter Pflanzenteile oder in Löcher und Spalten. Bei starker Störung sondern Männchen einen Stoff, der nach modernden Pilzen riecht, aus Drüsen am Sternit des zweiten Hinterleibssegmentes ab.

Dieser wird durch pinselartige Haarbüschel, die abgespreizt werden, besser verteilt. Sie tun dies dann auf gleiche Weise, wie sie in Bienenstöcke eindringen.

Um die Flügelmuskulatur aufzuwärmen, belassen die Falter die Flügel zusammengefaltet über dem Hinterleib und vibrieren mit den Flügeln nur leicht auf und ab.

Dies ist eine Anpassung an die Lebensweise in Bienenstöcken; Schwärmer entfalten ihre Flügel dafür ansonsten über dem Rücken.

Die Falter werden von künstlichen Lichtquellen angelockt, wobei jedoch fast nur Männchen oder selten Weibchen kurz vor der Eiablage anfliegen.

Sie können sich jedoch auf Grund der Form ihres Saugrüssels nicht von Blütennektar ernähren und berühren aus diesem Grund die Blüten nicht.

Schmetterlingsköder werden nicht angeflogen. Anders verhält es sich mit Pflanzensaft, der aus Wunden austritt. Diese Nahrungsquelle wird aber aller Wahrscheinlichkeit nach nur im Notfall genutzt.

Ebenso dürfte es sich gegebenenfalls mit dem vermuteten Anstechen von reifem Obst verhalten, das aber anders als bei der nahe verwandten Art Acherontia styx [10] beim Totenkopfschwärmer nicht dokumentiert ist.

Die Nahrungsaufnahme ist für die Totenkopfschwärmer nicht nur für ihr Überleben notwendig, sondern auch für die Eireifung bei den Weibchen erforderlich.

Wichtigste Nahrungsquelle des Totenkopfschwärmers sind die Nester der Westlichen Honigbiene Apis mellifera , in die die Falter eindringen, um Honig und Nektar zu saugen.

Auffällig ist, dass die Arbeiterinnen der Bienen den Faltern gegenüber keine Aggressivität zeigen. Zunächst dachte man, dass die Totenkopfschwärmer die Bienen durch ihre Pfeifgeräusche besänftigen, [19] tatsächlich geschieht dies jedoch durch die Abgabe von chemischen Substanzen, die den fremden Geruch der Falter tarnen.

Der Geruchsstoff der Falter besteht aus einer Mischung von vier Fettsäuren , nämlich Palmitoleinsäure , Palmitinsäure , Stearinsäure und Ölsäure , die auch nahezu in der gleichen Konzentration und im gleichen Verhältnis bei Honigbienen auftreten.

Das Mischungsverhältnis ist dabei in allen Körperteilen der Falter und bei Männchen wie Weibchen gleich. Dadurch, dass die Falter den gleichen Geruch wie die Bienen haben, werden sie nicht als Eindringlinge erkannt.

Auch macht ihnen das Bienengift nur wenig aus. Es kommt auch vor, dass die Mittelwand der Zellen durchstochen wird und die Falter die auf der anderen Seite gelegene Zelle so auch aussaugen können.

Der Energieverbrauch der Falter ist im Flug enorm. Diese Einflüge erfolgen mit stark schwankenden Individuenzahlen.

Raupen und Puppen findet man weit häufiger als Falter; [21] die Raupen treten gelegentlich auch in Massen auf.

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Die letzten zwei, seltener drei Hinterleibssegmente sind beim Männchen entweder komplett graublau oder schwarz.

Beim Weibchen hat nur das letzte Segment eine solche Färbung. In der Flügelmitte befindet sich ein kleiner heller Punkt, der sich zwischen zwei schwarzen Querbinden befindet.

Direkt an der Flügelbasis sind die Falter hell ockergelb behaart. Auch der helle Punkt ist variabel ausgebildet.

Die Hinterflügel sind auf der Oberseite ockerfarben und haben zwei auffällige dunkle Querbinden. Ihre Färbung ist ebenfalls sehr variabel. Die Binden können graubraun aufgehellt oder so stark ausgeprägt sein, dass sie nahezu miteinander verschmelzen.

Er besteht nicht wie bei anderen Schmetterlingen aus einer Röhre, sondern ist bandartig und füllt auch nur die Hälfte der Rüsselscheide aus.

Diese Rüsselspitze ist auch besser beweglich als bei anderen Schwärmerarten. Die Tiere besitzen weiters innenseitig an den Tibien Schienen der Vorderbeine eine Putzschuppe, die aus einem schwammig wirkenden, mit Borsten besetzten Plättchen besteht.

Die Fühler werden geputzt, in dem sie zwischen dem Plättchen und der Tibia hindurchgezogen werden. Ihre Hülle ist sehr elastisch, so dass die Eier nach einem Herabfallen vom Boden wieder hochfedern.

Mit der Entwicklung des Embryos verfärbt sich das Ei nach und nach von gelblich zu gelb und ist zwei Tage vor dem Schlupf der Raupe etwas eingedellt.

Kurz vor dem Schlupf kann man durch die Eischale hindurch die Mundwerkzeuge und das Analhorn der Raupe erkennen. Sie sind nach dem Schlupf rund sechs Millimeter lang und haben dann eine hellgelbliche Färbung, die durch feine, sehr eng beieinander liegende, blassgelbe Tuberkel und Linien matt überdeckt wird.

Ihr Körper ist spärlich behaart. Ab diesem Raupenstadium treten nach und nach die seitlichen Schrägstreifen am Körper auf.

Seine Spitze läuft in ein oder zwei Enden aus. Sie tragen nach wie vor helle Tuberkel sowie Warzen, die am Thorax mehr und mehr hervortreten.

Zwischen dieser Zeichnung befinden sich dunkelgrüne bis bläuliche Schrägstreifen. Das Analhorn ist dicker als im vorhergehenden Raupenstadium und zum meist ein-, selten zweispitzigen Ende hin gekrümmt.

Es ist basal dunkel gefärbt und wird zur Spitze hin hell gelb-grünlich. Die erste Hälfte ist vor allem auf der Rückenseite mit dunklen Stacheln versehen.

Sie haben eine gelbe oder grüne Grundfarbe. Die Schrägstreifen am Hinterleib sind gelb und blau bis violettblau gefärbt. Am Rücken des ersten Hinterleibssegments sind dunkelviolette Punkte ausgebildet.

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Der Kremaster ist unter dem Rasterelektronenmikroskop als stark gefaltet erkennbar. Am siebten Segment finden sich in der Puppenhaut einige wenige mikroskopisch kleine Senken, in deren Mitte Borstenhärchen sitzen.

Der Totenkopfschwärmer ist kaum mit anderen Schwärmerarten zu verwechseln, lediglich Acherontia styx , dessen Verbreitungsgebiet sich im Nahen Osten mit dem des Totenkopfschwärmers überschneidet, sieht ihm ähnlich.

Diese Art unterscheidet sich vom Totenkopfschwärmer durch zwei statt einer mittigen dunklen Binde auf der Unterseite der Vorderflügel, einen orangen, statt gelben Punkt auf der Mitte der Vorderflügel, eine dunklere Totenkopfzeichnung sowie einen schwach bläulichen Fleck im Analwinkel jeweils auf der Oberseite der Hinterflügel, der von der schwarzen Submarginalbinde umschlossen wird.

Ein einzelnes Männchen wurde im Nordosten Kasachstans Pawlodar gefunden. Sie fliegt jedoch gelegentlich im Sommer als Wanderfalter weiter nach Norden und kann dabei auch weit über Frankreich und Italien nach Nordeuropa und auch nach Island vordringen.

Die Tiere besiedeln offene, verbuschte Lebensräume, in denen Nachtschattengewächse wachsen, insbesondere auch Regionen, in denen Kartoffeln landwirtschaftlich angebaut werden.

Sie bevorzugen dabei trockene und sonnige Gegenden. Die Falter halten sich bevorzugt in den niederen Höhenlagen auf, [14] so sind etwa aus Baden-Württemberg Falterfunde vom Flachland bis in die hochmontane Stufe des Schwarzwalds um Meter Seehöhe dokumentiert.

Wie auch die anderen Arten der Gattung Acherontia können sowohl die Männchen als auch die Weibchen des Totenkopfschwärmers schrille, pfeifende Geräusche erzeugen.

Durch Kontraktion von zwei kräftigen mit dem Schlund Pharynx verbundenen Muskeln wird die Pharynxdecke gehoben und Luft durch den Saugrüssel eingesogen.

Gleichzeitig wird die Speiseröhre Ösophagus verschlossen, sodass die Luft nur die Mundhöhle füllt. Ein Teil der Luft streicht dabei auch durch die Mundöffnung, wobei der Epipharynx aufwärts gebogen wird, um durch einen Depressormuskel wieder nach unten gedrückt zu werden.

Durch rasches Abwechseln dieses Vorgangs wird die Mundöffnung abwechselnd kurz geöffnet und geschlossen und so werden Schallwellen, ähnlich wie in einer mechanischen Sirene erzeugt.

Das Schwingen des Epipharynx erzeugt so einen Ton zwischen und Hz , wobei diese Trägerfrequenz mit etwa Impulsen pro Sekunde moduliert wird.

Ein so erzeugter Laut dauert etwa eine Sechstelsekunde und hat somit 40 bis 50 Impulse. Der so entstehende Ton dauert nur eine Sechzehntelsekunde, ist schwächer und mehr pfeifend; der Hauptton während des Einatmens ist lauter und klingt kratzender.

Die Falter pfeifen meist nur, wenn sie stark beunruhigt werden, etwa bei Berührung. Insbesondere bei Männchen ist die Lauterzeugung auch in der Nähe eines Weibchens oder kurz nach der Ankunft an einer Lichtquelle zu vernehmen.

Werden die Falter gestört, entfalten sie ihre Flügel und laufen hüpfend unruhig umher und erzeugen pfeifende Geräusche.

Sie fliegen jedoch nicht ab, sondern kriechen unter Pflanzenteile oder in Löcher und Spalten. Bei starker Störung sondern Männchen einen Stoff, der nach modernden Pilzen riecht, aus Drüsen am Sternit des zweiten Hinterleibssegmentes ab.

Dieser wird durch pinselartige Haarbüschel, die abgespreizt werden, besser verteilt. Sie tun dies dann auf gleiche Weise, wie sie in Bienenstöcke eindringen.

Um die Flügelmuskulatur aufzuwärmen, belassen die Falter die Flügel zusammengefaltet über dem Hinterleib und vibrieren mit den Flügeln nur leicht auf und ab.

Dies ist eine Anpassung an die Lebensweise in Bienenstöcken; Schwärmer entfalten ihre Flügel dafür ansonsten über dem Rücken. Die Falter werden von künstlichen Lichtquellen angelockt, wobei jedoch fast nur Männchen oder selten Weibchen kurz vor der Eiablage anfliegen.

Sie können sich jedoch auf Grund der Form ihres Saugrüssels nicht von Blütennektar ernähren und berühren aus diesem Grund die Blüten nicht.

Schmetterlingsköder werden nicht angeflogen. Anders verhält es sich mit Pflanzensaft, der aus Wunden austritt. Diese Nahrungsquelle wird aber aller Wahrscheinlichkeit nach nur im Notfall genutzt.

Ebenso dürfte es sich gegebenenfalls mit dem vermuteten Anstechen von reifem Obst verhalten, das aber anders als bei der nahe verwandten Art Acherontia styx [10] beim Totenkopfschwärmer nicht dokumentiert ist.

Die Nahrungsaufnahme ist für die Totenkopfschwärmer nicht nur für ihr Überleben notwendig, sondern auch für die Eireifung bei den Weibchen erforderlich.

Wichtigste Nahrungsquelle des Totenkopfschwärmers sind die Nester der Westlichen Honigbiene Apis mellifera , in die die Falter eindringen, um Honig und Nektar zu saugen.

Auffällig ist, dass die Arbeiterinnen der Bienen den Faltern gegenüber keine Aggressivität zeigen. Zunächst dachte man, dass die Totenkopfschwärmer die Bienen durch ihre Pfeifgeräusche besänftigen, [19] tatsächlich geschieht dies jedoch durch die Abgabe von chemischen Substanzen, die den fremden Geruch der Falter tarnen.

Der Geruchsstoff der Falter besteht aus einer Mischung von vier Fettsäuren , nämlich Palmitoleinsäure , Palmitinsäure , Stearinsäure und Ölsäure , die auch nahezu in der gleichen Konzentration und im gleichen Verhältnis bei Honigbienen auftreten.

Das Mischungsverhältnis ist dabei in allen Körperteilen der Falter und bei Männchen wie Weibchen gleich.

Dadurch, dass die Falter den gleichen Geruch wie die Bienen haben, werden sie nicht als Eindringlinge erkannt.

Auch macht ihnen das Bienengift nur wenig aus. Es kommt auch vor, dass die Mittelwand der Zellen durchstochen wird und die Falter die auf der anderen Seite gelegene Zelle so auch aussaugen können.

Der Energieverbrauch der Falter ist im Flug enorm. Diese Einflüge erfolgen mit stark schwankenden Individuenzahlen.

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4 Comments

  1. Kajishakar Kajirg

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  2. Samugis Grokree

    Sie noch an 18 Jahrhundert erinnern Sie sich

  3. Zulkile Yozshutaxe

    ich beglückwünsche, welche Wörter..., der ausgezeichnete Gedanke

  4. JoJozahn Moogukasa

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